雄性和雌性骆驼的生殖生理学

JoeDavidHunt

雄性骆驼的生殖生理学


对生殖生理学的充分了解是对物种进行良好管理、了解不孕症及其治疗合理化的关键要素。
青春期
男性的青春期通常被定义为他能够成功与女性交配并使她怀孕的时期。在单峰骆驼中，没有研究确定青春期的确切年龄，但实地观察表明，在3-5岁之间达到青春期，性活动可以持续到20岁，但这可以由于骆驼品种、遗传、营养和气候变化的不同而有所不同。在巴克特里亚，青春期通常在4岁时达到，性活动在15岁后下降，尽管有些人可能会持续到20岁。
季节性
男性的季节性表现为性行为、生殖器官形态和功能的变化，以及内分泌特征的变化。鉴于骆驼的地理分布广泛，繁殖季节变化很大，但通常与低湿度、低温和降雨量增加的时期一致。
在印度，繁殖季节（有时被称为发情季节）从9月下旬持续到3月，在撒哈拉和撒哈拉以南地区，繁殖季节从10月持续到5月，在中东则从10月下旬到下旬四月。然而，发情季节的开始也可能受到管理类型和个体雄性的影响。与圈养的雄性相比，在群体中散养的雄性往往更早进入发情期，并且保持季节的时间更长。
有人认为，双峰驼的季节性行为更加明显，持续整个冬季和早春，占主导地位的雄性比年轻和从属的雄性更早开始活动。
季节性的解剖证据
一年中最冷的几个月里，睾丸和附属腺体的大小和活动都增加，这很好地说明了解剖学证据。睾丸的组织学研究还表明，在发情季节，生精和分泌活动增加。然而，在发情季节，单峰骆驼最明显的变化是头腺分泌活动增加，从而产生发情雄性特有的气味。投票腺重量可从非繁殖季节的40-100克增加到发情季节的200-240克。
季节性的内分泌证据
内分泌学证据显示雄激素（尤其是睾酮）分泌增加。例如，在摩洛哥，睾酮水平从10月的2ng/ml 增加到1月的24 ng/ml，并在5月恢复到4ng/ml。发情季节睾酮水平升高可能是由于间质细胞对LH的敏感性增加或垂体LH分泌增加或两者兼而有之，导致睾酮合成和释放增加所致。
垂体和循环卵泡刺激素 (FSH) 水平受季节影响显着。冬季达到最高浓度，并往往在夏季下降至最低值，然后在秋季再次增加。尽管循环或垂体 LH 没有观察到显着变化，但在较冷的月份（12月至1月），男性中LH 脉冲的最高频率和幅度可见。
血清催乳素水平在非繁殖季节较高，在发情季节显着下降。 因此有人提出，高催乳素血症可能导致雄性单峰骆驼在非繁殖季节的生育力和性欲降低，这可能是由于其对FSH和LH的合成和分泌的抑制作用所致。
发情季节行为
攻击性
在繁殖季节，雄性单峰骆驼对其他雄性，有时甚至对人类变得越来越具有攻击性。被限制的雄性表现出更多的节奏和焦虑，可能会多次尝试冲出畜栏或围栏。如果它们与雌性一起饲养，它们大部分时间都会花在看守牛群并检查是否有其他陌生雄性的存在。由于这种持续的压力，食物摄入量减少，经常腹泻，导致体重减轻 - 有时高达 35%。双峰兽也有攻击性行为，自由放养的兽群中的雄性经常互相追逐并打架，导致严重受伤[5]。
软腭弹射
性行为的另一个特点是软腭的外化，称为杜拉（dulah）（图1），但这仅在单峰骆驼中被描述过，而在双峰驼中没有被描述过。软腭突出全天发生，间隔15-30分钟，并伴有响亮的咕噜声和咆哮声。随着兴奋的增加（例如其他雄性和雌性的出现），突出物变得更加频繁。
图 1. 雄性骆驼在性唤起时伸出软腭 (dulah)。
在交配过程中，软腭弹出可能会被磨牙和口吐白沫所取代。这种泡沫通常归因于唾液腺分泌增加和软腭频繁外露。
标记
这是繁殖季节表现出的主要性行为之一。它通常有两种形式：（i）尿液喷洒和（ii）污点腺分泌物。
尿液喷洒
当有另一只雄性在场或当雌性在附近经过时，这种行为通常会增加。在喷尿过程中，单峰骆驼呈蹲伏排尿姿势，尿液少量向后喷射，并散布在动物的臀部和周围区域，并有规律地敲打尾巴，如图2所示。尾巴被固定在包皮开口下方几秒钟，并用尿液流浸泡，然后用尾巴拍打4至5次将其喷洒。这种喷洒活动持续一整天，由于尿液和沙子混合形成的硬皮的形成，骶骨区域的皮肤通常会变黑变厚。
图 2. 雄性发情行为。注意雄性蹲下排尿的姿势，后腿张开，尾巴上下跳动，将尿液撒在臀部上。
弄脏
涂抹用于散布头腺的分泌物。第一次排出时，分泌物呈浅棕色/琥珀色，但几分钟后就会变成柏油色和深色。可以很容易地看到它从雄性的脖子上滴下来，并且具有非常强烈的恶臭味（图 3）。由于这种活动的增加，与头腺相对应的区域变得更大并且变暗。这些分泌物可能含有雄激素和某种用于标记领地的信息素。发情的单峰骆驼在小灌木丛或沙子上表现出频繁的颈部滚动和摩擦活动，特别是当被引入新环境以传播分泌物时。双峰驼也表现出这些标记行为。
图 3. 雄性单峰骆驼活跃的头腺（箭头）。注意从颈部一侧滴下的焦黑色分泌物。
雌性求偶
在繁殖季节，雄性继续寻找愿意接受的雌性。它们会嗅雌性的会阴和胁腹，并经常表现出弗莱曼反应。与雌性一起自由漫步的雄性经常会追赶它们，并通过压迫颈部和咬驼峰来迫使它们坐下，即使它们不接受。这显然有助于他们在赛季中减肥。
交配
交配时，雌性坐在胸骨上，雄性蹲在她身后，后腿弯曲，前腿伸展在雌性的两侧，如图4所示。交配的持续时间可能会有所不同，并且往往会随着时间的推移而减少。天气变暖了。单峰骆驼的平均交配时间为5.5分钟，但也可能在3-25分钟之间。双峰骆驼的交配时间往往较短，即平均3分钟，但也可能长达10分钟。
图 4. 骆驼的交配以蹲伏的姿势进行。雄性不断地磨牙，并将大量唾液滴到雌性身上。
只有在雌性坐姿后才能勃起，并且阴茎在插入完成后才完全伸展。射精似乎几乎发生在整个交配过程中。骆驼的身体用力并伴随着颈部的伸展通常意味着射精的发生。配种前后宫颈的纤维镜评估表明，精液部分沉积在子宫内，部分沉积在宫颈或阴道内。
雌性骆驼的生殖生理学

与其他家养动物相比，母骆驼的繁殖效率较低。这可能是由于青春期延迟、首次受孕年龄增加以及生育间隔时间长所致。
青春期
据报道，单峰骆驼和双峰驼的性活动早在2-3岁时就开始了，但通常它们要到4岁时才进行交配。有几个因素会影响青春期开始的年龄，例如营养、出生季节和骆驼品种。最重要的因素是营养和充足的生长，因为这些似乎会影响卵巢活动的开始以及受孕和足月妊娠的机会。如果雌性在达到成年体重的 70% 之前进行繁殖，她们流产的风险就会更大。
一些人已经尝试过使用单次或多次注射马绒毛膜促性腺激素（心电图：1000-7000 iu；Folligon）来诱导早在1.5-2.5岁时进入青春期，但尽管大多数女性对这种治疗有反应，但发生率早期胚胎死亡的比例很高[24,25]。此外，接受心电图治疗的雌性所生的小牛在14个月大时生长发育均滞后。因此，不建议尝试使用这种治疗方法来延长首次受孕的年龄。
季节性
根据出生的季节性分布和屠宰动物的卵巢活动状况，单峰骆驼和双峰驼都被视为季节性繁殖者，其繁殖季节相对较短。在繁殖季节之外，交配活动停止，卵巢不活跃或只有几个小卵泡。然而，关于单峰骆驼季节性活动的开始和持续时间，似乎存在相当矛盾的报道，但据报道，一般来说，苏丹的繁殖活动增加发生在三月和八月，巴基斯坦，埃及为12月至4月，阿拉伯半岛大部分地区为11月至4月。一般是在气候气温低、多雨、放牧条件较好的时期。据报道，中国双峰驼的繁殖季节为一月中旬至四月中旬。在阿拉伯联合酋长国，喂养良好和饮水充足的动物全年都表现出卵巢活动，受孕日期季节性的决定因素是由于雄性性欲下降和夏季早期胚胎死亡增加。
季节性的内分泌方面
关于季节性内分泌方面的信息有限，主要集中在雌激素和黄体生成素 (LH) 水平。雌二醇-17β的血浆水平从一个月到另一个月非常显着，但这种激素的水平与它们的繁殖活动之间似乎没有任何关联。繁殖季节的LH浓度高于非繁殖季节，因为在繁殖季节，垂体对促性腺激素释放激素 (GnRH) 挑战更敏感，并释放更多的LH。
发情行为
一些人将单峰骆驼发情行为的迹象描述为：骑乘其他雌性、不安、外阴肿胀、跨后腿排尿、阴道粘液排出和对雄性的接受性，如图5所示。 发情行为平均持续4-6天，但也可能在1-21天之间变化。然而，所有这些迹象在持续时间和强度上变化很大，因此对于发情检测来说并不可靠。
图 5. 雌性单峰骆驼的发情行为。注意雄性在嗅她的尿液和外阴后抬起的尾巴和弗莱曼反应。
表现出强烈发情行为的雌性的比例通常很小，并且尽管存在成熟的卵泡，但并非所有雌性都会表现出所有这些迹象。此外，卵巢中没有卵泡的雌性可以在排卵后长达 7 天或怀孕且孕激素水平较高时表现出对雄性的接受性。因此，发情行为不能可靠地用来决定单峰骆驼的繁殖时间。
双峰驼的发情周期长度是可变的，但多产的雌性往往比初产的雌性更长。受性期（2-8天）和发情迹象与单峰骆驼的报道相似，并且在哺乳期雌性中往往较短。

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